2017年01月11日

『親切な進化生物学者』オレン・ハーマン

奇数章は利他行動や群淘汰を、偶数章はジョージ・プライスの人生を追う。

ダーウィンは、アリの社会性の謎に対して「誰が利益を得るのか」という視点から、その答えを共同体だと考え、人間の社会的本能は共同体の幸福のために獲得されたものであると書いた(人間の由来)。ピョートル・クロポトキン(1842〜1921)は、ポーランドで起こった反乱が反動を受けて改革とその精神が忘れられたことに幻滅すると、満州の地理学的調査に向かい、様々な動物の相互扶助と協力を見出して、「自然淘汰はたえず競合を避けるのにぴったり適した方法を探し出す」と説いた(相互扶助論)。

ダーウィンの第3子レナードが指導教官になったロナルド・エイルマー・フィッシャー(1890〜1962)は、一つの突然変異遺伝子が生き残る正確な確立を示し、淘汰に対する優位さがごくわずかな突然変異も集団に広がることを明らかにした(自然淘汰の遺伝学的理論)。シューアル・ライト(1889〜1988)は、利他主義は集団の一部が隔離された状態で進化し得るとする群淘汰を考えた。

等脚類の生態を研究したウォーダー・クライド・アリー(1885〜1955)は、環境に反応して個体同士が寛容になることを学習し、誘因力を獲得し、同調して行動するようになり、最終的に協力し合うようになるといった移行が生物に普遍的に見られることを発見した。協力し合う力は生物学的により重要であると結論づけ、順位制と優劣関係は社会性脊椎動物だけにみられる生命の樹のちっぽけな枝にすぎないと考えた。アルフレッド・エマーソン(1896〜1976)は、自然淘汰が個体だけでなく集団にも働くことを学び、個体にとっては不利だが集団にとって有利な進化が起こると考えた。

ウィン=エドワーズ(1906〜1997)は、フルマカモメが3〜4割しか繁殖行動をしないことを観察して、群れの大きさを測り、資源の枯渇を防ぐために数を調節していると考えた(群選択)。ウィリアム・ドナルド・ハミルトン(1936〜2000)は、血縁度(r)に応じた利益(B)が費用(C)よりも大きければ(rB>C)、利他的行動の原因となる遺伝子は進化できることを示した(包括適応度)。ジョン・メイナード=スミス(1920〜2004)は、ハミルトンの論文を査読して自ら論文を発表し、血縁淘汰は可能で、群淘汰は不可能であると論じた。ジョージ・クリストファー・ウィリアムズ(1926〜2010)は、文献を徹底的に調査して、性比が環境の変動によらず一定であることを根拠にして、群淘汰を否定した。

ジョージ・プライス(1922〜1975)は、血縁淘汰で自然界のすべての事例を説明できるとは思わず、協力的な関係が重要な種では、非協力な行動が報復を受けることが鍵となるゲームの論理だけで、協力を確保するに十分であると考えた。形質の異なるグループから、そのコピーを異なる比率で取り出すことによって第2のグループをつくると、その平均は形質とコピーの数を平均のコピー数で割った共分散で求められる。これは、社会の環境によって集合的な利他行動が進化できることを示す。淘汰がグループ内よりもグループ間でより強く働いている場合は、利他行動が進化し得る。共分散に、形質が忠実に伝えられる度合いとしての伝達バイアスを加えることによって、淘汰が個体と生殖細胞あるいは個体と群という2つのレベルで同時に作用することを示した。ハミルトンは、フィッシャーの1対1の性比から逸脱する群淘汰の完璧な一例を示した。社会的順位制をもつチンパンジーとゴリラは、交尾をめぐるオスどうしの競争が見られない。

メイナード=スミスは、ジョージの論文に基づいて、ゲーム理論と進化生物学から進化的に安定な戦略(ESS)の概念を生み、その論文はジョージとの共著として発表された。2人は、前の相手の行動に対して自らが行動する確率を変える5つの戦略を対戦させるコンピューターシミュレーションを行い、報復派だけがESSで、探り=報復派が僅差の次点という結果を得た。ただし、重傷を負う確率を大幅に変更すると、タカ派が優位になる。ロバート・トリヴァース(1943〜)は、群淘汰と個体淘汰について思案をめぐらし、自己犠牲は善行がいつの日かお返しがもらえる確率がそこそこ高ければ、自己の利益に役立つことを理解し、利他行動が非血縁者間でも進化すると考え、互恵的利他行動の理論と呼んだ。

ジョージとメイナード=スミスの論文について、J.S.ゲイルとL.J.エヴァンスは、ハト派が報復派の中で残り続けるため、タカ派といじめ屋の混合がESSとなることを示した。リチャード・アクセルロッドとハミルトンは、絶えず裏切る戦略とともに、やられたらやり返す戦略がナッシュ均衡であることを数学的に証明し、協力が不釣り合いなほどの利益を得られると書いた。リチャード・ドーキンスが1976年に発表した「利己的な遺伝子」によって、遺伝子以外の進化は否定されつつあったが、1980年代になるとデイヴィッド・スローン・ウィルソンなどの理論家は、適応度の違いが存在するレベルに淘汰が作用すると考えはじめた。1981年には、ハミルトンが雌に偏った性比に関する論文について、R.K.コーウェルは群淘汰が働いていることを示した。自然界では、非血縁者間の純粋な互恵的利他行動はまれであることが立証されている。誰もが人類は特別だと考えるが、ハミルトンは、それは群淘汰が人類において中心的な役割を果たしているためであると考える。プライスの方程式は、利他行動だけでなく、生物学の多岐にわたる分野で有用であることが立証されている。

500ページもあるから貸出期間が1週間長い年末年始に借りたが、内容も濃く、難儀した。これまでに読んだ本の中で、これほど難儀した本を思い出せない。1,3,5,7,9,11,13章を再読して、やっと概ね理解できたと思える程度だが、注釈を含めれば、このテーマに関する歴史的経緯の情報量はかなり多い。

親切な進化生物学者―― ジョージ・プライスと利他行動の対価親切な進化生物学者―― ジョージ・プライスと利他行動の対価
オレン・ハーマン / みすず書房 (2011-12-21)
タグ:生物学 人物
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